گردن کوتاه زرافه

این مقاله بخشی از یک مونوگرافی بزرگتر در مورد زیست شناسی جامع زرافه است ، که در سریال موسسه طبیعت ما و در کتاب کریگ هولرگ ، با دیدن کل حیوانات ظاهر می شود - و چرا مهم است که توسط کتابهای Lindisfae در سال 2021 منتشر شده است.

شکل 1 . زرافه در یک موقعیت تغذیه "کلاسیک" ، گردن ، سر و زبان خود را گسترش می دهد تا به برگهای درخت اقاقیا برسد.(پارک ملی Tsavo ، کنیا ؛ نقاشی توسط C. Holdrege)

لامارک و داروین

هنگامی که دانشمندان از نظر تکامل فکر کردن در مورد حیوانات را شروع کردند ، زرافه به عنوان نمونه ای استقبال شد - و به ظاهر ساده -. به نظر می رسد که گردن بلند زرافه التماس می کند که توسط نظریه پردازان تکاملی توضیح داده شود.

یکی از اولین متفکران تکاملی ، ژان باپتیست لامارک ، توضیحی کوتاه در مورد چگونگی تکامل زرافه در کار اصلی خود ، Zoologique فلسفی ، که در سال 1809 منتشر شد ، ارائه داد:

جالب است که نتیجه عادت را در شکل و اندازه عجیب زرافه مشاهده کنید: این حیوان ، بلندترین پستانداران ، در مکانهایی که خاک تقریباً همیشه خشک و بی ثمر است ، در فضای داخلی آفریقا زندگی می کنداین که موظف است روی برگهای درختان مرور شود و تلاش های مداوم برای رسیدن به آنها انجام دهد. از این عادت که مدتها در تمام نژاد خود حفظ شده است ، نتیجه گرفته است که پیشانی های این حیوان طولانی تر از پاهای عقب خود شده اند ، و گردن آن تا حدی طولانی می شود که زرافه ، بدون اینکه روی پاهای عقب خود بایستد ، به دست می آید. ارتفاع شش متر.(به نقل از گولد 2002 ، ص 188)

از نظر لامارک ، ما باید در گذشته وضعیتی را تصور کنیم که بهترین غذا برای مرور پستانداران در درختان بیشتر باشد ، که پوشش گیاهی پایین توسط حیوانات دیگر خورده می شود. اجداد زرافه - که باید تصور کنیم مانند آنتلوپ ها یا گوزن ها - برای تطبیق رفتار خود با این محیط در حال تغییر لازم است. همانطور که لامارک نوشت ، "تغییرات در محیط باعث تغییر در نیازها ، عادات و شیوه های زندگی موجودات زنده می شود. این تغییرات باعث ایجاد اصلاحات یا تحولات در اندامهای آنها و شکل قطعات آنها می شود. »(ص 179). بنابراین لامارک تصور می کرد که در طول نسل ها عادت به مرور مداوم تولید شده در اجداد زرافه با طولانی شدن پاها و گردن.

کمی بیش از 60 سال بعد ، چارلز داروین در نسخه ششم (1872) از کتاب اصلی خود با عنوان Origin of Source در مورد تحول زرافه اظهار داشت:

زرافه ، با قدم بلند ، گردن ، پیشانی ، سر و زبان بسیار دراز ، تمام قاب خود را به زیبایی برای مرور در شاخه های بالاتر درختان سازگار کرده است. بنابراین می تواند غذا را فراتر از دسترس سایر حیوانات Ungulata یا سموم ساکن در همان کشور بدست آورد. و این باید یک مزیت بزرگ برای آن در هنگام کمبود باشد. بنابراین در زیر طبیعت با زرافه های نوظهور افرادی که بالاترین مرورگرها بودند ، و در هنگام کمبود قادر به رسیدن به حتی یک اینچ یا دو بالاتر از سایرین بودند ، اغلب حفظ می شوند. زیرا آنها در جستجوی غذا در کل کشور پرسه می زنند. آن دسته از افراد که دارای یک قسمت یا چندین قسمت از بدن خود بودند و نسبت به حد معمول دراز تر بودند ، به طور کلی زنده مانده بودند. اینها فرزندان جدا شده و چپ دارند ، یا همان خصوصیات جسمی را به ارث می برند ، یا با تمایل به تغییر دوباره به همان شیوه. در حالی که افراد ، از همان لحاظ کمتر مورد علاقه قرار می گیرند ، بیشترین خطر را برای هلاکت خواهد داشت. با این فرآیند طولانی مدت ، که دقیقاً مطابق با آنچه من انتخاب ناخودآگاه توسط انسان خوانده ام ، بدون شک به روش مهم با اثرات ارثی افزایش استفاده از قطعات ، به نظر من تقریباً مطمئن است که یک چهار برابر معمولی چهار برابر شده استممکن است به زرافه تبدیل شود.(داروین 1872 ، صص 177ff.)

از بسیاری جهات ، این یک فرمول کلاسیک از چگونگی مشاهده داروین تکامل است: هر گونه از افرادی تشکیل شده است که تغییرات قابل توجهی را نشان می دهند. در شرایط خاص محیطی ، تغییرات خاصی بیشتر از همه سودمند خواهد بود. انتخاب طبیعی علفهای هرز بی نظیر و بهترین سازگار را زنده می کند. این تغییرات در گونه ها غالب می شوند و به همین ترتیب تکامل می یابد. در مورد زرافه ها ، زمان خشکسالی و شرایط خشک برای آن حیواناتی که می توانند با رسیدن به برگهای بالاتر و دست نخورده ، دیگران را از خود دور کنند ، مزیت می کند. آنها سهام اجدادی حیواناتی را تشکیل می دهند که به زرافه ها تکامل می یابند.

جالب اینجاست که داروین به "اثرات ارثی افزایش استفاده از قطعات" - یک دیدگاه بسیار "لارمارکین" اعتقاد داشت. لامارک برای وراثت ویژگی های اکتسابی استدلال کرد. داروین احساس کرد که این مهم برای توضیح تکامل زرافه است. در غیر این صورت هیچ تضمینی وجود ندارد که ویژگی های طولانی تر در یک نسل بر روی نمونه های بعدی تأثیر بگذارد. اما این دیدگاه از وراثت ویژگی های اکتسابی توسط داروینیست های اصلی امروز رد می شود.

گردن بلند به عنوان یک استراتژی تغذیه

این ایده که زرافه به دلیل کمبود غذا در قسمت پایین درختان گردن دراز خود را به دست آورده است تقریبا بدیهی به نظر می رسد. زرافه از همه پستانداران دیگر بلندتر است، می تواند در جایی تغذیه کند که تقریباً هیچ کس دیگری نمی تواند تغذیه کند، و بنابراین دارای یک مزیت متمایز است. به نظر قانع کننده است که بگوییم گردن و پاهای بلند در رابطه با این مزیت توسعه یافته اند. وگرنه چرا زرافه انقدر بلند بود؟این دیدگاه را در کتاب های کودکان، در توضیحات وب زرافه و کتاب های درسی مشاهده می کنید.

اما صرفاً به این دلیل که این توضیح گسترده است به این معنی نیست که درست است. در واقع، این توضیح «بدیهی» تنها تا زمانی توانایی خود را برای متقاعد کردن حفظ می کند که ما خیلی درگیر جزئیات واقعی بیولوژیکی و اکولوژیکی نباشیم. دانشمندان مختلف متوجه شده اند که این تصویر زیبا از تکامل زرافه با بررسی دقیق تر حل می شود. چند نمونه از ایرادات من و ایشان:

1) از آنجایی که اجداد زرافه های بلندتر، گردن بلندتر و در حال تکامل نیز بزرگ تر و سنگین تر بودند، نسبت به حیواناتی که با آنها رقابت می کردند به غذای بیشتری نیاز داشتند. آیا این مزیت آنها را در مواقع کمبود متعادل نمی کند؟آیا آنها واقعاً نسبت به اعضای کوچکتر همان گونه ها و سایر گونه ها مزیتی خواهند داشت؟علاوه بر این، این فرض که فقط برگ های شاخه های بلند در طول خشکسالی در دسترس زرافه قرار گرفته اند، پوچ است. اگر چنین بود، تعداد زیادی از گونه های بز کوهی در آفریقا که در حال جستجو و چرا بودند، همگی منقرض می شدند (یا در وهله اول هرگز تکامل نمی یافتند). بنابراین، حتی بدون افزایش قد، جد زرافه می توانست برای برگ های پایینی رقابت کند.

2) زرافه های نر امروزه تا یک متر بلندتر از زرافه های ماده هستند. زرافه های تازه متولد شده و جوان بسیار کوچکتر هستند. لحظه ای که این دوشکلی جنسی در تکامل زرافه آشکار شد، این نرها بودند که می توانستند به شاخه های بالاتر برسند. ماده ها و حیوانات جوان می مردند و گونه ها منقرض می شدند (پینچر 1949).

شکل 2 . تغذیه زرافه در حدود ارتفاع شانه - شایع ترین قدی که زرافه ها در آن تغذیه می کنند.(جنوب ذخیره گاه بازی مورمی، بوتسوانا؛ نقاشی توسط سی. هولدرج.)

3) اگر زرافه ها با خوردن شاخ و برگهای زیاد در مواقع خشکسالی و حداکثر رقابت برای غذا تکامل می یابند ، انتظار می رود که زرافه ها امروز نیز در این مواقع از شاخ و برگهای بالا تغذیه کنند تا از رقابت جلوگیری کنند. مردان معمولاً در ارتفاعات بیشتری نسبت به زنان تغذیه می کنند و نتایج یک مطالعه نشان دهنده گسترش غافلگیرانه است (Giett and Demment 1997). زرافه های نر تقریباً نیمی از زمان را در ارتفاعات تقریباً پنج متر تغذیه می کردند ، یعنی در وضعیت زرافه بلند "کلاسیک". در مقابل ، زنان در حدود هفتاد درصد از زمان در ارتفاع شکم یا پایین تر تغذیه می شوند ، که این تئوری خواستار انجام آنها نیست. این محققان در مورد فصلی که در آن این مشاهدات را انجام داده اند ، گزارش ندادند ، بنابراین نتایج آنها در تشخیص اینکه آیا ، به عنوان مثال ، مردان در ارتفاعات بیشتر عمدتاً در هنگام خشکسالی تغذیه می کنند ، کمکی نمی کند.

انواع مطالعات دیگر نشان می دهد که عادات تغذیه زرافه با توجه به مکان و زمان متفاوت است (بررسی شده در سیمونز و اسکپرز 1996). زرافه ها به صورت فصلی حرکت می کنند و در فصل خشک در شرق آفریقا تمایل دارند که از پایین دره پایین و جنگل های رودخانه ای به دنبال بیرون بیایند. آنها معمولاً از بوته ها در ارتفاع شانه یا زیر شانه تغذیه می شوند (حدود دو و نیم متر در زنان و سه متر در مردان). پنجاه درصد از زمانی که آنها در ارتفاع دو متر یا کمتر تغذیه می کنند ، که با منطقه تغذیه گیاهخواران بزرگتر مانند Gerenuk و Kudu همپوشانی دارد (Leuthold and Leuthold 1972 ؛ Pellew 1984). در طول فصل بارانی ، هنگامی که در تمام سطوح مرور فراوانی وجود دارد ، زرافه ها به احتمال زیاد از شاخه های بالاتر تغذیه می شوند و برگهای تازه و غنی از پروتئین را مرور می کنند. مطالعات دیگر همچنین نشان می دهد که زرافه ها بیشتر تغذیه خود را در ارتفاع شانه انجام می دهند ، و گردن آنها تقریباً به صورت افقی قرار گرفته است (Young and Isbell 1991 ؛ Woolnough and Du Toit 2001 ؛ شکل 2 را ببینید). بنابراین به نظر می رسد که زرافه ها از گردن های بلند خود به روشی که تئوری خواسته است استفاده نمی کنند. و آنها حتی برای رسیدن به ارتفاعات در فصل خشک ، از آنها استفاده می کنند ، وقتی این تئوری خواستار نیاز به آنها بیشتر است!

شکل 3. یک بز برای تغذیه از شاخه ها و برگهای درخت بلوط نیازی به گردن بلند ندارد.(نقاشی توسط C. HoldRege پس از عکس در Butzer 2000.)

4) روش های دیگری برای رسیدن به شاخ و برگ درختان وجود دارد. به عنوان مثال ، بزها برای صعود به درختان و خوردن شاخ و برگ شناخته شده اند (شکل 3 را ببینید). چرا برگهای برگ درختان (Folivores) در ساوانا توسعه نیافته اند؟آنها این مزیت را داشتند که به راحتی در همه سطوح تغذیه کنند و از این نظر سازگار تر از زرافه بسیار تخصصی باشند. Gerenuk با گردن بلند ، یک آنتلوپ ، اغلب روی اندام و مرورگرهای عقب آن ایستاده و به ارتفاعات دو متر و بیشتر می رسد. فیل بسیار بزرگتر و سنگین تر حتی گاهی اوقات روی پاهای پشت خود می ایستد و تنه خود را برای رسیدن به اندامهای بلند گسترش می دهد - اما هیچ کس فکر نمی کند که این فیل در نتیجه فشارهای انتخابی برای رسیدن به غذای بالاتر ، تنه خود را توسعه داده است.

درمجموع ، هیچ چیز در این تئوری وجود ندارد که ارتباط قانع کننده ای بین طولانی شدن پا و گردن و تغذیه از اندامهای بالا نشان دهد. فقط به این دلیل که زرافه ها دارای گردن های بلند و پاهای بلند هستند و می توانند به مواد غذایی پر از درختان برسند ، به معنای نیاز به دستیابی به مرور زیاد یک عامل ایجاد کننده در تکامل این خصوصیات است.

بدیهی است ، هر دو برداشت داروین و لامارک از تحول زرافه بسیار سوداگرانه بودند. این ایده که زرافه ها پاها و گردن های طولانی تری برای رسیدن به مواد غذایی بالاتر به نظر می رسند قابل قبول ، حتی قانع کننده به نظر می رسد ، تا زمانی که ما (1) فکر نمی کنیم که در تمام پیامدهای آن و (2) مشاهدات اساسی در مورد رفتار زرافه و بوم شناسی را در نظر بگیرند. واددر پایان ، این ایده نه منطقی قانع کننده است و نه بر اساس واقعیت.

تلاشهای توضیحی جایگزین

پینچر (1949) ، پس از نقد توضیحات داروین ، نشان می دهد که "خارق العاده ترین ویژگی زرافه طول گردن نیست بلکه طول پیشانی است."با ایجاد پاهای بلند ، زرافه گام بزرگی به دست آورد تا بتواند نسبتاً سریع حرکت کند. این باعث شده است که زرافه تنها با یک شکارچی - شیر -. بنابراین ، پینچر "طول بیش از حد پاهای خود را به عنوان تأثیر انتخاب طبیعی که به طور مداوم از طریق روابط شکارچی شکارچی عمل می کند ، توضیح می دهد. گردن ، به نوبه خود ، پاهای طولانی را دنبال کرد تا زرافه هنوز هم بتواند به زمین برسد و بنوشد.

عجیب است که پینچر قادر است دیدگاه داروین را به وضوح نقد کند و هنوز تشخیص نمی دهد که او همان نوع توضیحات ناکافی را پیشنهاد می کند. اجداد زرافه نیز می توانست عضلات فله یا بیشتری را در حال اجرا ایجاد کند ، که هر دو در جلوگیری از شکارچیان کمک می کردند. واقعیت این است که علی رغم اندازه و قدم طولانی ، زرافه هنوز توسط شیرها طعمه می شود. و همانطور که یک مطالعه از صد زرافه کشته شده توسط شیرها در آفریقای جنوبی نشان داد ، تقریباً دو برابر گاو نر به عنوان گاوها کشته شدند (Pienaar 1969 ؛ به نقل از سیمونز و Scheepers 1996). قدم های طولانی تر گاوها به وضوح به آنها کمک نمی کند که از شیرها بهتر از زنان کوتاهتر پا جلوگیری کنند. چه کسی می داند که آیا قدم طولانی آنها به نوعی ممکن است آنها را آسیب پذیرتر کند؟یک ایده سوداگرانه دیگر در سبد زباله.

براونلی (1963) حدس می زند که طولانی شدن اندام و گردن در زرافه به زرافه سطح نسبتاً بزرگی می دهد ، که باید به آن اجازه دهد گرما را از بین ببرد. این امر می تواند در آب و هوای گرمسیری گرم باشد ، به طوری که تمایل به طولانی شدن با انتخاب طبیعی تشویق می شد ، زیرا بزرگترین حیوانات می توانستند به بهترین وجه بتوانند از امواج گرما جان سالم به در ببرند.

همانطور که در "توضیحات" دیگر ، سوال اصلی این است که آیا ایده براون در واقعیت ریشه دارد؟به دلیل پاها و گردن بلند ، زرافه به نظر می رسد مساحت بزرگی دارد. اما سطح سطح به تنهایی مهم نیست. این رابطه حجم تولید گرما با سطح سطح است که بسیار مهم است. یک حیوان کوچک نسبت به یک سطح بسیار بزرگ حجم کمی دارد ، در حالی که یک حیوان بزرگ نسبت به سطح نسبتاً کوچک خود حجم بسیار زیادی دارد.* اکنون زرافه یک حیوان بسیار بزرگ است که دارای یک تنه بشکه است. اگرچه گردن آن طولانی است ، اما بسیار گسترده است. فقط قسمت های پایین پاها ، که دارای رگ های خونی نسبتاً کمی هستند ، برای بزرگ شدن نسبت سطح به حجم به میزان قابل توجهی عمل می کنند. Krumbiegel (1971) تخمین می زند که نسبت حجم به سطح در زرافه 11: 1 است ، در مقایسه ، مثلاً ، به یک آنتلوپ کوچکتر و گردن بلند ، Gerenuk ، که نسبت 4. 7: 1 (مشابه انسان) داردوادبه عبارت دیگر ، علیرغم ظواهر ، زرافه هنوز هم در رابطه با سطح سطح آن حجم بسیار زیادی دارد و شکل منحصر به فرد آن هیچ زمینه ای برای فکر کردن در رابطه با گرما از بین نمی برد.

اخیراً ، سیمونز و شپرس (1996) پیشنهاد کردند که انتخاب جنسی باعث طولانی شدن و بزرگ شدن گردن در مردان شده است. این دانشمندان ایده های خود را در رابطه با حقایق شناخته شده قرار می دهند و به کاستی ها در رابطه با زمینه های بزرگتر اشاره می کنند - تضاد شاد با سایر فرضیه هایی که در مورد آنها بحث کرده ایم. آنها توصیف می کنند که چگونه زرافه های مردانه توسط مخالفان با سرهای بزرگ و عظیم خود می جنگند. گردن نقش یک دسته عضلانی را بازی می کند. بزرگترین (طولانی ترین گردن) در بین سایر زرافه های مرد مسلط هستند و بیشتر اوقات جفت می شوند. از آنجایی که مردان با گردن بلند بیشتر جفت می شوند ، انتخاب به نفع گردن های بلند کار می کند. این همچنین به توضیح اینکه چرا مردان نه تنها طولانی تر ، بلکه نسبتاً سنگین تر از زنان هستند ، کمک می کند. این فرضیه با تفاوت بین زرافه های زن و مرد سازگار است. حداقل تصویری از چگونگی حفظ گردن طولانی تر مردان در تکامل را ارائه می دهد. اما این چیزی راجع به منشأ طولانی شدن گردن در زرافه ها به خودی خود نمی گوید - گردن باید به طول یک یا دو متر برسد تا به عنوان سلاح برای کلوپ استفاده شود. در وهله اول چگونه این مدت طولانی شد؟علاوه بر این ، زرافه زن از توضیحات خارج شده است ، و سیمونز و اسکیترها فقط می توانند حدس بزنند که طولانی شدن گردن زن به نوعی از مردان پیروی می کند. در پایان ، نویسندگان اعتراف می کنند که طول گردن می تواند دلایل دیگری داشته باشد و کلوپ سر ، نتیجه یک گردن بلند است و نه علت.

آیا زرافه واقعاً گردن طولانی دارد؟

تمام توضیحات فوق در مورد تکامل پاهای بلند زرافه و گردن بلند رضایت بخش نیست. هر یک از نویسندگان در توضیحات دیگر مشکلات را می بینند ، اما هنگام ارائه فرضیه خود در همان چارچوب توضیحی باقی می مانند. هیچ کس ضرورت قدم گذاشتن به خارج از چارچوب و بررسی مشکلات رویکرد کلی را نمی بیند. دانشمندان ویژگی های فردی (گردن بلند ، پاهای بلند ، سطح بزرگ) را انتزاعی می کنند و آنها را در انزوا از بقیه ارگانیسم در نظر می گیرند. سپس ویژگی فردی در رابطه با یک عامل علیت گفته شده در محیط قرار می گیرد (خشکسالی ، گرما ، اجتناب از شکارچی ، رقابت مردانه). پیوند ویژگی فردی به فاکتور محیطی قرار است تکامل آن ویژگی را توضیح دهد.

اما این یک روش بسیار مشکل ساز است. گردن زرافه عملکردهای مختلفی را انجام می دهد - اجازه می دهد تا از شاخه های بلند تغذیه کند، در نرها به عنوان یک سلاح عمل می کند، سر را به ارتفاعات بلند می رساند که به زرافه میدان دید وسیعی می دهد، به عنوان آونگ هنگام تاختن از آن استفاده می شود و غیره. بر. تقریباً تمام ساختارها و اندام های بدن حیوان چند منظوره هستند و به صورت پویا با سایر ساختارها و اندام های چند منظوره تعامل دارند. وقتی دانشمندان یک عملکرد واحد را انتخاب می کنند و صرفاً روی آن تمرکز می کنند تا یک اندام چند منظوره را توضیح دهند، توضیح آنها فقط می تواند ناکافی باشد. این قابل مقایسه با این باور است که می توانید یک منظره را با ظرافت های ظریف و رنگارنگ با یک رنگ نقاشی کنید. این فقط کار نمی کند.